Адаптация кустарничков к условиям арктических тундр Западного Шпицбергена

Устойчивость биоты арктических территорий в условиях изменения климата и увеличения антропогенной нагрузки определяется адаптивным потенциалом отдельных видов. Цель работы – оценка адаптивного потенциала кустарничков (Betula nana, Vaccinium uliginosum, Salix polaris) флоры Западного Шпицбергена на основании морфолого-анатомического исследования и анализа жирных кислот (ЖК) суммарных липидов листьев. Показано, что все исследованные виды имеют сходные характеристики анатомии листа: мелколиственность, дорсовентральное строение с четкой дифференцировкой на палисадный и губчатый мезофилл, что обеспечивает их существование в Арктике. Для S. polaris характерны высокие значения объема устьичного аппарата, амфистоматичный тип листа, высокий коэффициент палисадности, большой объем механической ткани листа и высокое содержание ненасыщенных жирных кислот (ННЖК). Эти особенности в условиях Западного Шпицбергена обеспечивают высокую функциональную активность, прохождение всех этапов онтогенеза и широкое распространение вида. В отличие от S. polaris, для B. nana и V. uliginosum характерны уменьшение площади листа, снижение коэффициента палисадности, гипостоматический тип листа, что в сочетании с увеличением разнообразия «второстепенных» ННЖК, а также отсутствием генеративного развития может свидетельствовать о более высоком для них уровне экстремальности условий. Эти особенности могут быть причиной их ограниченной представленности в экотопах Западного Шпицбергена. Показано, что более высокий адаптивный потенциал S. рolaris способен обеспечить большую его устойчивость в условиях изменения среды обитания в отличие от B. nana и V. uliginosum. Все исследованные виды могут быть использованы как маркерные для мониторинга состояния среды в условиях высокой Арктики.

1. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. М.: Товарищество научных изданий КМК; 2008. 580 с.

2. Крутиков А.В., Смирнова О.О., Бочарова Л.К. Стратегия развития российской Арктики. Итоги и перспективы. Арктика и Север. 2020;(40):254–269. https://doi.org/10.37482/issn2221-2698.2020.40.254.

3. Rǿnning O.I. The Flora of Svalbard. Oslo: Norsk Polarinstitutt; 1996. 184 p.

4. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.: Изд-во АН СССР; 1963. 153 с.

5. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: Изд-во Ботанического института им. В. Л. Комарова; 1998. 218 с.

6. Марковская Е.Ф., Шмакова Н.Ю. Растения и лишайники Западного Шпицбергена: экология, физиология. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ; 2017. 270 с.

7. Марковская Е.Ф., Розенцвет О.А., Шмакова Н.Ю. и др. Участие липидов в адаптации высших сосудистых растений к условиям Западного Шпицбергена. Журнал общей биологии. 2021;82(6):419–430. https://doi.org/10.31857/S0044459621060063

8. Нохсоров В.В., Дударева Л.В., Петров К.А. Состав и содержание липидов и их жирных кислот в хвое Pinus sylvestris и Picea obovata Ledeb. при их закаливании к низкой температуре в условиях криолитозоны Якутии. Физиология растений. 2019;66(4):286– 294. https://doi.org/10.1134/S0015330319040109.

9. Zhang M., Barg R., Yin M., et al. Modulated fatty acid desaturation via overexpression of two distinct x-3 desaturases differentially alters tolerance to various abiotic stresses in transgenic tobacco cells and plants. The Plant Journal. 2005;44(3):361–371. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2005.02536.x

10. Zheng G., Tian B., Zhang F., et al. Plant adaptation to frequent alterations between high and low temperatures: remodeling of membrane lipids and maintenance of unsaturation levels. Plant Cell Environ. 2011;34(9):1431–1442. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2011.02341.x

11. Schmid K.M., Ohlrogge J.B. Lipid metabolism in plants. In: Vance D.E., Vance J.E. (eds.) Biochemistry of lipids, lipoproteins and membranes. Amsterdam: Elsevier; 2002:93–126. http://dx.doi.org/10.1016/S0167-7306(02)36006-X

12. Niemela P.S., Hyvonen M.T., Vattulainen I. Atom-scale molecular interactions in lipid raft mixtures. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Biomembranes. 2009;1788(1):122–135. https://doi.org/10.1016/j.bbamem. 2008.08.018

13. Quinn P.J., Wolf C. The liquid-ordered phase in membranes. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bio-membranes. 2009;1788(1):33–46. https://doi.org/10.1016/j.bbamem.2008.08.005

14. Жуков А.В. Жирные кислоты с очень длинной цепью в составе мембранных липидов растений. Физиология растений. 2018;65(6):418–437. https://doi.org/10.1134/S0015330318050184

15. Тисленко Д.И., Иванов Б.В. Долгопериодная изменчивость температуры атлантических вод во фьордах острова Западный Шпицберген в период первого (1920–1940 гг.) и современного потепления в Арктике. Проблемы Арктики и Антарктики. 2015; 104(2):93–101.

16. Королева Н.Е., Константинова Н.А., Белкина О.А. и др. Флора и растительность побережья залива Гренфьорд (архипелаг Шпицберген). Апатиты: Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина; 2008. 111 с.

17. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Товарищество научных изданий КМК; 2004. 129 с.

18. Vascular plants in Svalbard. The flora of Svalbard; 2020 [This page was last edited on 14 July 2023]. Доступно: https://www.svalbardflora.no/oldsite/ Second edition.

19. Шуляковская Т.А., Ильинова М.К., Карелина Т.В. Липидный состав тканей ствола Betula pendula и B. pendula var. carelica (Betulaceae). Растительные ресурсы. 2014;50(1):94–104.

20. Алаудинова Е.В., Миронов П.В. Липиды меристем лесообразующих хвойных пород центральной Сибири в условиях низкотемпературной адаптации. 2. Особенности метаболизма жирных кислот фосфолипидов меристем Larix sibirica Ledeb., Picea obovata L. и Pinus sylvestris L. Химия растительного сырья. 2009;(2):71–76.

21. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978;61(3):119–133.

22. Борзенкова Р.А., Храмцова Е.В. Определение мезоструктурных характеристик фотосинтетического аппарата растений. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та; 2006. 14 с.

23. Иванова Л.А. Адаптивные признаки структуры листа растений разных экологических групп. Экология. 2014;(2):109–118. https://doi.org/10.7868/S0367059714020024

24. Loll B., Kern J., Saenger W., et al. Lipids in photosystem II: Interactions with protein and cofactors. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Bioenergetics. 2007; (1767):509–519. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2006.12.009

25. Laskay G., Lehoczki E. Correlation between linolenic-acid deficiency in chloroplast membrane lipids and decreasing photosynthetic activity in barley. Biochimica et Biophysica Acta (BBA). 1986;849(1):77–84. https://doi.org/10.1016/0005-2728(86)90098-8

26. Rotondi A., Rossi F., Asunis C., Cesaraccio C. Leaf xeromorphic adaptations of some plants of a coastal Mediterranean macchia ecosystem. Journal of Mediterranean Ecology. 2003;3(4):25–35.

27. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та; 2004. 421 с.

28. Марковская Е.Ф., Шмакова Н.Ю., Теребова Е.Н. Содержание общего азота и особенности клеточной стенки некоторых видов флоры Западного Шпицбергена. Фундаментальные исследования. 2014;(12): 124–130.

29. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот. М.: Научный мир; 2014. 370 с.

30. Alsos I.G., Eidesen P.B., Ehrich D., et al. Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic. Science. 2007;316(5831):1606–1609. https://doi.org/10.1126/science.1139178