resarПриродные ресурсы Арктики и СубарктикиArctic and Subarctic Natural Resources2618-97122686-9683Академия наук Республики Саха (Якутия)10.31242/2618-9712-2018-26-4-109-117resar-522Research ArticleОбщая биология. ЭкологияGeneral biology. EcologyАдаптационные биохимические механизмы, обеспечивающие устойчивость лишайников к экстремальным условиям среды обитания (обзор)Adaptive biochemical mechanisms that ensure resistance of lichens to extreme environmental conditions (review)https://orcid.org/0000-0002-6445-4269ПорядинаЛена НиколаевнаPoryadinaLena Nikolaevna

ПОРЯДИНА Лена Николаевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт биологиче- ских проблем криолитозоны СО РАН, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия, http://orcid.org/0000-0002-6445-4269, poryadina-lena@rambler.ru;

PORYADINA Lena Nikolaevna, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980, Russia, http://orcid.org/0000-0002-6445-4269, poryadina-lena@rambler.ru;

poryadina-lena@rambler.ruhttps://orcid.org/0000-0001-8755-7140ПрокопьевИлья АндреевичProkopievIlya Andreevich

ПРОКОПЬЕВ Илья Андреевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия, http://orcid.org/0000-0001-8755-7140, ilya.a.prokopiev@gmail.com;

PROKOPIEV Ilya Andreevich, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980, Russia, http://orcid.org/0000-0001-8755-7140, ilya.a.prokopiev@gmail.com

ilya.a.prokopiev@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0002-4487-5154КонореваЛюдмила АлександровнаKonorevaLudmila Aleksandrovna

КОНОРЕВА Людмила Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН, 184209 Апатиты, мкр. Академгородок, 18, Россия, http://orcid.org/0000-0002-4487-5154, ajdarzapov@yandex.ru;

KONOREVA Ludmila Aleksandrovna, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Komarov Botanical Institute RAS, 2 Professor Popov St., Saint Petersburg, 197376, Russia, N.A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the Kola Scientific Center of the RAS, 18 mkr. Akademgorodok, Apatity, 184209, Russia, http://orcid.org/0000-0002-4487-5154, ajdarzapov@yandex.ru;

ajdarzapov@yandex.ruhttps://orcid.org/0000-0001-9466-4534ЧесноковСергей ВладимировичChesnokovSergei Vladimirovich

ЧЕСНОКОВ Сергей Владимирович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2, Россия, http://orcid.org/0000-0001-9466-4534, lukinbrat@mail.ru;

CHESNOKOV Sergei Vladimirovich, Candidate of Biological Sciences, Researcher, Komarov Botanical Institute RAS, 2 Professor Popov St., Saint Petersburg, 197376, Russia,http://orcid.org/0000-0001-9466-4534, lukinbrat@mail.ru;

lukinbrat@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-5980-579XСлепцовИгорь ВитальевичSleptsovIgor Vital’evich

СЛЕПЦОВ Игорь Витальевич, младший научный сотрудник, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия, http://orcid.org/0000-0002-5980-579X, neroxasg@mail.ru

SLEPTSOV Igor Vital’evich, Junior Researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980, Russia, http://orcid.org/0000-0002-5980-579X, neroxasg@mail.ru;

neroxasg@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-2024-6062ФилипповаГалина ВалерьевнаFilippovaGalina Valer’evna

ФИЛИППОВА Галина Валерьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия, http://orcid.org/0000-0002-2024-6062, nureeva@yandex.ru;

FILIPPOVA Galina Valer’evna, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980, Russia, http://orcid.org/0000-0002-2024-6062, nureeva@yandex.ru;

nureeva@yandex.ruhttps://orcid.org/0000-0002-6785-1948ШашуринМихаил МихайловичShashurinMikhail Mikhailovich

ШАШУРИН Михаил Михайлович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980, Якутск, пр. Ленина, 41, Россия, http://orcid.org/0000-0002-6785-1948, inwertaza@mail.ru.

SHASHURIN Mikhail Mikhailovich, Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, 41 Lenin Ave., Yakutsk, 677980, Russia, http://orcid.org/0000-0002-6785-1948, inwertaza@mail.ru.

inwertaza@mail.ruИнститут биологических проблем криолитозоны СО РАНРоссияInstitute for Biological Problems of Cryolithozone SB RASRussian FederationПолярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАНРоссияKomarov Botanical Institute RASRussian FederationБотанический институт им. В.Л. Комарова РАНРоссияKomarov Botanical Institute RASRussian Federation201804122024234109117Copyright © Порядина Л.Н., Прокопьев И.А., Конорева Л.А., Чесноков С.В., Слепцов И.В., Филиппова Г.В., Шашурин М.М., 20242024Порядина Л.Н., Прокопьев И.А., Конорева Л.А., Чесноков С.В., Слепцов И.В., Филиппова Г.В., Шашурин М.М.Poryadina L.N., Prokopiev I.A., Konoreva L.A., Chesnokov S.V., Sleptsov I.V., Filippova G.V., Shashurin M.M.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://resar.elpub.ru/jour/article/view/522

Приведен обзор исследований низкомолекулярных соединений лишайников, обеспечива- ющих их успешное произрастание в экстремальных условиях среды. Обсуждаются вопросы особенно- стей физиологии лишайников с позиции адаптации к низким температурам и обезвоживанию. Рас- смотрены существующие гипотезы о механизмах, обеспечивающих устойчивость лишайников на био- химическом уровне. Показана степень изученности лишайниковых метаболитов с крио- и осмопротек- торной функцией. Отмечена особая роль полиолов в формировании устойчивости лишайников при гипотермии и ангидрии. Актуализирована необходимость дальнейшего комплексного изучения полисахаридов и низкомолекулярных соединений лишайников, что существенно обогатит знания об адаптационных механизмах лихенобиоты, внесет вклад в развитие лихенологии, криобиологии, гипобиологии

A review of studies of low-molecular weight compounds of lichens, ensuring their successful ex- istence in extreme environmental conditions is given. The paper discusses features of lichen physiology in terms of adaptation to low temperatures and dehydration. Existing hypotheses about mechanisms that ensure stability of lichens at the biochemical level are considered. The degree of knowledge of lichen metabolites with cryo- and osmoprotective function is present. The special role of polyols in the formation of lichen sta- bility during hypothermia and anhydria was noted. The necessity for further comprehensive study of the poly- saccharides and low-molecular weight compounds of lichens was actualized. They will significantly enrich the knowledge of the adaptation mechanisms of the lichen biota and contribute to the development of lichen- ology, cryobiology and hypobiology.

лишайникикриопротекторыосмопротекторыадаптациягипотермияангид- рия.lichenscryoprotectantsosmoprotectorsadaptationhypothermiaanhydriaРабота выполнена в рамках госзаданий ИБПК СО РАН на 2017–2020 гг. по темам «Продукционный процесс и адаптация растений криолитозоны в изменяющемся климате» (рег. но- мер АААА-А17-117020110054-6) и «Разработка биопрепаратов из тканей растений и животных Якутии на основе изучения особенностей их биохимического состава и механизмов адаптации к усло- виям Севера» (рег. номер АААА-А17-117020110055-3) при финансовой поддержке РФФИ в рамках научных проектов «Качественные и количественные характеристики криопротекторов лишайников Арктики и Субарктики» № 18-44-140019/18 р_а, «Метаболомный анализ как новый подход в хемо- таксономии лишайников» № 17-04-01483 аThe work was performed within the framework of State tasks of the Institute for Biolog- ical Problems of Cryolithozone SB RAS for 2017–2020 on the theme «Production process and adaptation of plants of cryolithozone in changing climate» (reg. No. AAAA-A17-117020110054-6) and «Development of biopreparations from tissues of plants and animals of Yakutia based on study of characteristics of their bio- chemical composition and mechanisms of adaptation to conditions of the North» (reg. No. AAAA-A17- 117020110055-3), with the financial support of the Russian Foundation for Basic Research within the framework of the research projects «Qualitative and quantitative characteristics of cryoprotectants of lichens in the Arctic and Subarctic» No. 18-44-140019\18 р_а, «Metabolomic analysis as new approach to chemo- taxonomy of lichens» No. 17-04-01483 a.ReferencesКалугина Ю.В., Никитина И.И. Криобио- логия. Киев: Наукова думка, 1994. 432 с.Kalugina Yu.V., Nikitina I.I. Kriobiologiya. Kiev: Naukova dumka, 1994. 432 s.Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы фи- зиологии лишайников. I. Дыхание // Ботаниче- ский журнал. 1972. № 7. С. 832–840.Vajnshtejn E.A. Nekotorye voprosy fiziologii lishajnikov. I. Dykhanie // Botanicheskij zhurnal. 1972. № 7. S. 832–840.Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы фи- зиологии лишайников. II. Фотосинтез // Ботанический журнал. 1973. № 3. С. 454–464.Vajnshtejn E.A. Nekotorye voprosy fiziologii lishajnikov. II. Fotosintez // Botanicheskij zhurnal. 1973. № 3. S. 454–464.Sánchez F.J., Mateo-Martí E., Raggio J., Meeßen J., Martínez-Frías J., Sancho L.G., Ott S., de la Torre R. The resistance of the lichen Circi- naria gyrosa (nom. provis.) towards simulated Mars conditions – a model test for the survival ca- pacity of an eukaryotic extremophile // Planetary and Space Science. 2012. V. 72 (1). P. 102–110. DOI: 10.1016/j.pss.2012.08.005.Sánchez F.J., Mateo-Martí E., Raggio J., Meeßen J., Martínez-Frías J., Sancho L.G, Ott S., de la Torre R. The resistance of the lichen Circi- naria gyrosa (nom. provis.) towards simulated Mars conditions – a model test for the survival ca- pacity of an eukaryotic extremophile // Planetary and Space Science. 2012. V. 72 (1). P. 102–110. DOI: 10.1016/j.pss.2012.08.005.De la Torre N.R., Miller A.Z., de la Rosa J. M., Pacelli C., Onofri S., Sancho L.G., Cubero B., Lorek A., Wolter D., de Vera J.P. Cellular Responses of the Lichen Circinaria gyrosa in Mars-Like Conditions // Frontiers in Micro-biology. 2018. V. 9. P. 1–6. DOI:10.3389/fmicb.2018.00308.De la Torre N.R., Miller A.Z., de la Rosa J. M., Pacelli C., Onofri S., Sancho L.G., Cubero B., Lorek A., Wolter D., de Vera J. P. Cellular Re- sponses of the Lichen Circinaria gyrosa in Mars- Like Conditions // Frontiers in Microbiology. 2018. V. 9. P. 1–6. DOI: 10.3389/fmicb.2018.00308.Селиванова Е.А. Механизмы выживания микроорганизмов в гиперосмотических услови- ях // Бюл. Оренбургского научного центра УрО РАН. 2012. № 3. С.1–11.Selivanova E.A. Mekhanizmy vyzhivaniya mikroorganizmov v giperosmoticheskikh uslovi- yakh // Byulleten' Orenburgskogo nauchnogo tsen- tra UrO RAN. 2012. № 3. S. 1–11.Унал Д., Сенкардеслер Э., Сукатар Ä. Со- держание абсцизовой кислоты и полиаминов в лишайниках Pseudevernia furfuracea и Ramalina farinaсea // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 1. С. 123–126.Unal D., Senkardesler A., Sukatar Ä. Soder- zhanie abstsizovoj kisloty i poliaminov v lishajni- kakh Pseudevernia furfuracea i Ramalina fari- nasea // Fiziologiya rastenij. 2008. T. 55, № 1. S. 123–126.Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 80 с.Shapiro I.A. Zagadki rasteniya-sfinksa. L.: Gidrometeoizdat, 1991. 80 s.Huneck S., Yoshimura I. Identification of li- chen substances. Berlin: Springer-Verlag, 1996. 493 p. DOI: 10.1007/978-3-642-85243-5_2.Huneck S., Yoshimura I. Identification of li- chen substances. Berlin: Springer-Verlag, 1996. 493 p. DOI: 10.1007/978-3-642-85243-5_2.Шапиро И.А. Эколого-физиологические особенности газообмена у лишайников // Успе- хи современной биологии. 2009. Т. 129, № 4. С. 392–398.Shapiro I.A. Ekologo-fiziologicheskie oso- bennosti gazoobmena u lishajnikov // Uspekhi sov- remennoj biologii. 2009. T. 129, № 4. S. 392–398.Прокопьев И.А., Порядина Л.Н., Конорева Л.А., Шаварда А.Л., Филиппова Г.В. Метабо- ломный профайлинг некоторых видов рода Cladonia (Cladoniaceae) // Растительные ресур- сы. 2018. Т. 54, № 1. С. 98–105.Prokop'ev I.A., Poryadina L.N., Konoreva L.A., Shavarda A.L., Filippova G.V. Metabolomnyj profajling nekotorykh vidov roda Cladonia (Clado- niaceae) // Rastitel'nye resursy. 2018. T. 54, № 1. S. 98–105.Yoshiba Y., Kiyosue T., Nakashima K., Yama- guchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Regulation of levels of proline as an osmolyte in plants under water stressYoshiba Y., Kiyosue T., Nakashima K., Ya- maguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Regulation of levels of proline as an osmolyte in plants under wa- ter stress // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38(10). P. 1095–1102. DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a029093.// Plant Cell Physiol. 1997. V. 38(10). P. 1095–1102. DOI: 10.1093/oxfordjournals.pcp. a029093.Weigel H.J., Jäger H.J. Changes in Proline Concentration of the Lichen Pseudevernia furfura- cea during Drought Stress // Phyton. 1979. V. 19. P. 163–167.Weigel H.J., Jäger H.J. Changes in Proline Concentration of the Lichen Pseudevernia furfura- cea during Drought Stress // Phyton. 1979. V. 19. P. 163–167.Ahmadjian V., Hale M. E. (Eds). The Li- chens. New York: Academic Press, 1973. 697 p.Ahmadjian V., Hale M. E. (Eds). The Li- chens. New York: Academic Press, 1973. 697 p.Hájek J., Váczi P., Barták M., Smejkal L., Lipavská H. Cryoproective role of ribitol in Xan- thoparmelia somloensis // Biologia Plantarum. 2009. V. 53 (4). P. 677–684. DOI: 10.1007/s10535- 009-0122-z.Hájek J., Váczi P., Barták M., Smejkal L., Lipavská H. Cryoproective role of ribitol in Xan- thoparmelia somloensis // Biologia Plantarum. 2009. V. 53 (4). P. 677–684. DOI: 10.1007/s10535- 009-0122-z.Roser D.J., Melick D.R., Ling H.U., SeppeltRoser D.J., Melick D.R., Ling H.U., SeppeltR.D. Polyol and sugar content of terrestrial plants from continental Antarctica. // Antarct. Sci. 1992. V. 4. P. 413–420. DOI: 10.1017/S0954102092000610.R.D. Polyol and sugar content of terrestrial plants from continental Antarctica // Antarct. Sci. 1992. V. 4. P. 413–420. DOI: 10.1017/S0954102092000610.Dudley S.A., Lechowicz M.J. Losses of poly- ol through leaching in Subarctic lichens // Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 813–815.Dudley S.A., Lechowicz M.J. Losses of pol- yol through leaching in Subarctic lichens // Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 813–815. DOI: 10.1104/ pp.83.4.813.Armstrong R.A., Smith S.N. The levels of ribitol, arabitol and mannitol in individual lobes of the lichen Parmelia conspersa (Ehrh ex Ach) Ach. // Environ. Exp. Bot. 1994. V. 34 (3). P. 253–260.Armstrong R.A., Smith S.N. The levels of ribitol, arabitol and mannitol in individual lobes of the lichen Parmelia conspersa (Ehrh ex Ach) Ach. // Environ. exp. Bot. 1994. V. 34 (3). P. 253–260. DOI : 10.1016/0098-8472(94)90046-9.Legaz M.E., Avalos A., De Torres M., Escribano M.I., Gonzáles A., Martin-Falquina A., Pérezurria E., Vicente C. Annual variations in argi- nine metabolism and phenolic content of Evernia prunastri // Environ. Exp. Bot. 1986. V. 26. P. 385– 396. DOI: 10.1016/0098-8472(86)90027-4.Legaz M.E., Avalos A., de Torres M., Escribano M.I., Gonzáles A., Martin-Falquina A., Pérezurria E., Vicente C. Annual variations in arginine metabolism and phenolic content of Evernia prunastri // Environ. exp. Bot. 1986. V. 26. P. 385–396. DOI: 10.1016/0098-8472(86) 90027-4.Aubert S., Juge C., Boisson A.M., Gout E., Bligny R.: Metabolic processes sustaining the revi- viscence of lichen Xanthoria elegans (Link) in high mountain environments // Planta. 2007. V. 226 (5). P. 1287–1297. DOI: 10.1007/s00425-007-0563-6.Aubert S., Juge C., Boisson A.M., Gout E., Bligny R. Metabolic processes sustaining the revi- viscence of lichen Xanthoria elegans (Link) in high mountain environments // Planta. 2007. V. 226 (5). P. 1287–1297. DOI: 10.1007/s00425-007-0563-6.Farrar J.F. Ecological physiology of the li- chen Hypogymnia physodes. II. Effects of wetting and drying cycles and the concept of 'physiological buffering' // The New Phytol. 1976. V.77 (1). P. 105–113.Farrar J.F. Ecological physiology of the li- chen Hypogymnia physodes. II. Effects of wetting and drying cycles and the concept of 'physiological buffering' // The New Phytol. 1976. V. 77(1). P. 105–113.Kosugi M., Miyake H., Yamakawa H., Shi- bata Y., Miyazawa A., Sugimura T., Satoh K., Itoh S., Kashino Y. Arabitol provided by lichenous fungi enhances ability to dissipate excess light energy in a symbiotic green alga under desiccation // Plant Cell Physiol. 2013. V. 54 (8). P. 1316–1325. DOI: 10.1093/pcp/pct079.Kosugi M., Miyake H., Yamakawa H., Shi- bata Y., Miyazawa A., Sugimura T., Satoh K., Itoh S., Kashino Y. Arabitol provided by lichenous fungi enhances ability to dissipate excess light energy in a symbiotic green alga under desiccation // Plant Cell Physiol. 2013. V. 54 (8). P. 1316–1325. DOI: 10.1093/pcp/pct079.Bagmanyan I.A., Myamin V.E., Giginyak Yu.G., Borodin O.I., Kurchenko V.P. Vozmozhnaya rol' melaninov v adaptatsii lishajnikov k ekstremal'nym faktoram Antarktidy // Trudy BGU. 2014. T. 9, ch. 2. S. 82–89.Багманян И.А., Мямин В.Е., Гигиняк Ю.Г., Бородин О.И., Курченко В.П. Возможная роль меланинов в адаптации лишайников к экстремальным факторам Антарктиды // Труды БГУ. 2014. Т. 9, ч. 2. С. 82–89.Berry M.J., Doucet C.J., Lundheim R.S., Se- villa M.-P., Whiteman S.-A. Anti-freeze proteins, their production and use. 2001. WO patent appl. WO0183534-2001-11-08.Berry M.J., Doucet C.J., Lundheim R.S., Se- villa M-P., Whiteman S-A. Anti-freeze proteins, their production and use. 2001. WO patent appl. WO0183534-2001-11-08.Puchkov E. Biogennoe upravlenie obra- zovaniem l'da // Priroda. 2017. № 2. S. 27–38.Пучков Е. Биогенное управление образо- ванием льда // Природа. 2017. № 2. С. 27–38.Sidebottom C.M., Smallwood M., Byass L.J. Frozen food product. 2004. US20000582296 Publi- cation info: US6774210-2004- 08-10.Sidebottom C.M., Smallwood M., Byass L.J. Frozen food product. 2004. US20000582296 Publi- cation info: US6774210-2004- 08-10.De Vries A.L. Antifreeze glycopeptides and peptides: interactions with ice and water // Methods Enzymol. 1986. V. 127. P. 293–303. DOI: 10.1016/ 0076-6879(86)27024-X.De Vries A.L. Antifreeze glycopeptides and peptides: interactions with ice and water // Methods Enzymol. 1986. V. 127. P. 293–303. DOI: 10.1016/ 0076-6879(86)27024-X.Yamazaki T., Kawamura Y., Uemura M. Ex- tracellular freezing-induced mechanical stress and surface area regulation on the plasma membrane in cold-acclimated plant cells // Plant Signaling & Be- havior. 2009. V. 4 (3). P. 231–233.Yamazaki T., Kawamura Y., Uemura M. Ex- tracellular freezing-induced mechanical stress and surface area regulation on the plasma membrane in cold-acclimated plant cells // Plant Signaling & Be- havior. 2009. V. 4 (3). P. 231–233. DOI: 10.4161/ psb.4.3.7911.Moiseeva E.N. Biokhimicheskie svojstva lishajnikov i ikh prakticheskoe znachenie. M.,L.: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1961. 82 s.Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 82 с.Kieft T.L., Ahmadjianjan V. Biological ice nucleation activity in lichen mycobionts and photo- bionts // Lichenologist. 1989. V. 21 (4). P. 355–362.Kieft T.L., Ahmadjianjan V. Biological ice nucleation activity in lichen mycobionts and photo- bionts // Lichenologist. 1989. V. 21 (4). P. 355–362. DOI: 10.1017/S0024282989000599.Kieft T.L. Ice Nucleation Activity in LichensKieft T.L. Ice Nucleation Activity in Lichens// Applied and environmental microbiology. 1988. V. 54. P. 1678–1681.// Applied and environmental microbiology. 1988. V. 54. P. 1678–1681.Gavrilova M.K. Klimaty kholodnykh regio- nov Zemli. Yakutsk: Izd-vo SO RAN, 1998. 206 s.Гаврилова М.К. Климаты холодных реги- онов Земли. Якутск: Изд-во СО РАН, 1998. 206 с.An'shakova V.V., Kershengol'ts B.M., SheinАньшакова В.В., Кершенгольц Б.М., Шеин А.А. Лишайниковые амино-ß-олигосахариды: структура, свойства, практическое применение, сравнение с хитозаном // Современные пробле- мы науки и образования. 2012. № 3. С. 315.A.A. Lishajnikovye amino-ß-oligosakharidy: struk- tura, svojstva, prakticheskoe primenenie, sravnenie s khitozanom // Sovremennye problemy nauki i obrazovaniya. 2012. № 3. S. 315.Paudel B., Bhattarai H.D., Kim I.C., Lee H., Sofronov R., Ivanova L., Poryadina L., Yim J.H. Estimation of antioxidant, antimicrobial activity and brine shrimp toxicity of plants collected from Oymyakon region of the republic of Sakha (Yaku- tia), Russia // Biological Research. 2014. V. 47 (1). P. 1–6. DOI: 10.1186/0717-6287-47-10.Paudel B., Bhattarai H.D., Kim I.C., Lee H., Sofronov R., Ivanova L., Poryadina L., Yim J.H. Estimation of antioxidant, antimicrobial activity and brine shrimp toxicity of plants collected from Oymyakon region of the Republic of Sakha (Yaku- tia), Russia // Biological Research. 2014. V. 47 (1). P. 1–6. DOI: 10.1186/0717-6287-47-10.Степанова А.В., Аньшакова В.В. Биоло- гически активные вещества лишайников рода Cladonia // Электронный научный журналStepanova A.V., An'shakova V.V. Biolog- icheski aktivnye veschestva lishajnikov roda Cladonia // Elektronnyj nauchnyj zhurnal «APRI- ORI». Seriya: estestvennye i tekhnicheskie nauki. 2015. № 1. S. 1–6.«APRIORI». Серия Естественные и технические науки. 2015. № 1. С. 1–6.Timofeev S.M. Opredelenie soderzhaniya mak- ro- i mikroelementov i polisakharidov v Cladonia rangiferina, proizrastayuschikh v Central'noj i Se- vernoj Yakutii // Nauka, obrazovanie, obschestvo: tendentsii i perspektivy razvitiya: Materialy VIII Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (3.12. 2017 g.) / Redkol.: O.N. Shirokov [i dr.] Cheboksary: TsNSТимофеев С.М. Определение содержания макро- и микроэлементов и полисахаридов в Cladonia rangiferina, произрастающих в Цен- тральной и Северной Якутии // Наука, образо- вание, общество: тенденции и перспективы раз- вития: Материалы VIII Международной научно- практической конференции (3.12. 2017 г.) / Ред-кол.: О.Н. Широков [и др.]. Чебоксары: ЦНС «Интерактив плюс», 2017. С. 16–19.«Interaktiv plyus», 2017. S. 16–19.Прокопьев И.А., Порядина Л.Н., Шаварда А.Л., Конорева Л.А., Филиппова Г.В. Хемотаксо- номическое исследование лишайников Flavo- cetraria cucullata, произрастающих в Якутии // Материалы Международной конференции «Био- логия, систематика и экология грибов и лишай- ников в природных экосистемах и агрофитоце- нозах», 20–23.09.2016. Минск, 2016. С. 190–191.Prokop'ev I.A, Poryadina L.N., Shavarda A.L., Konoreva L.A., Filippova G.V. Khemo- taksonomicheskoe issledovanie lishajnikov Flavo- cetraria cucullata, proizrastayuschikh v Yakutii // Mezhdunarodnaya konferenciya «Biologiya, siste- matika i ekologiya gribov i lishajnikov v prirod- nykh ekosistemakh i agrofitotsenozakh», 20– 23.09.2016. Minsk, 2016. S. 190–191.Прокопьев И.А., Порядина Л.Н., Филиппова Г.В., Шеин А.А. Содержание вторичных метабо- литов в лишайниках сосновых лесов Центральной Якутии // Химия растительного сырья. 2016. № 3. С. 73–78. DOI: 10.14258/jcprm. 2016031174.Prokop'ev I.A., Poryadina L.N., Filippova G.V., Shein A.A. Soderzhanie vtorichnykh metabo- litov v lishajnikakh sosnovykh lesov Tsentral'noj Yakutii // Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2016. № 3. S. 73–78. DOI: 10.14258/jcprm.2016031174.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.